V. ПЕРВИЧНАЯ РЕАЛЬНОСТЬ К проблеме первичной реальности Гита, как и упанишады, подходит двумя путями - путем анализа объективного и субъективного. Метафизическая тенденция автора ясно раскрывается во второй главе, где он дает нам принцип, на котором основывается вся его

а. Первичная социализация

а. Первичная социализация Так как общество существует в виде объективной и субъективной реальностей, для его адекватного теоретического понимания необходимо уяснить оба эти аспекта. Как мы уже говорили, эти аспекты получают свое собственное признание, если общество

Первичная материя

Первичная потребность

Первичная потребность Я акцентирую на этом внимание на протяжении всей моей книги, но хочу повторить еще раз: первичная потребность.Как только вы придумали героя, вы должны понять его мотивацию. Чтобы фильм имел успех, мотивация героя должна быть базовой, на уровне

Первичная полоска

Первичная

Первичная «Первичная» означает, что нет какой-либо очевидной проблемы в мозге – головная боль главный симптом. Именно эта боль головы – второе по распространённости в мире заболевание: из всех головных болей 80 % – это головная боль напряжения и 15 % – мигрень, которые

Если смотреть на зародышевый щиток эмбриона на второй неделе развития сверху (представив себе при этом, что амниотическая крыша, распростирающаяся над зародышевым щитком, срезана плоско), то видно, что в разрезе зародышевый щиток имеет вид круглого диска; позднее он приобретает более овальную форму.
На эктодермальной поверхности, обращенной к амниотической полости, в этой фазе еще не обнаруживается никаких признаков развития первичной полоски.

Лишь в конце второй или же в начале третьей недели развития на этой поверхности начинает ясно вырисовываться закладка первичной, примитивной, полоски, то есть образования, описанного уже при изложении развития птиц. Первичная полоска человека образуется из будущего каудального края зародышевого щитка и по своему значению и способу образования является аналогичной первичной полоске птиц.

Ее окружает презумптивный материал для парахордальной мезодермы. По этой причине (подобным образом, как и у птиц) ее можно сравнивать со сросшимися боковыми губами бластопора ланцетника. Вдоль первичной полоски, по ее середине возникает идущий продольно желобок, а на его конце в результате скопления клеток и утолщения образуется первичный, примитивный узелок (узелок Гензена), который, как и у птичьих эмбрионов, по своему значению соответствует потенциальной передней губе бластопора. В этом узелке появляется маленькая ямка.

Между тем, в экстраэмбриональной части постепенно растущего зародыша, покрытого трофобластом, расширяется полость экозоцелома, а первоначально широкая связь амниона с трофобластом сужается, превращаясь, наконец, в сравнительно еще широкую мезодермальную связь, которая, однако, уже перемещается в каудальном направлении, связывая, таким образом, область будущего хвостового конца эмбрионального тела с трофобластом.

Эта связь называется зародышевым стволом . Очень скоро (в начале третьей недели) от каудального отдела энтодермального (желточного) мешка в этот зародышевый ствол впячивается небольшой пальцевидный, слепо заканчивающийся вырост, являющийся закладкой аллантоиса.

В каудальной от первичной полоски области эктодерма зародышевого щитка непосредственно и прочно связана с его энтодермой; таким образом, в этом месте уже очень скоро определяется закладка так называемой клоакальной мембраны, о которой более подробно будет сказано ниже. По краям между эктодермой и энтодермой зародышевого щитка отчасти проникает окружающая экстраэмбриональная мезодерма, покрывающая экстраэмбриональные части зародыша.

На зародышевом щитке восемнадцатидневного зародыша уже можно идентифицировать развивающийся хордомезодермальный отросток, из которого так же, как и у птиц, развивается хорда и мезодерма. В результате такого перемещения материала, как это уже было описано у птиц, причем упоминалось, что данное перемещение можно сравнить с „обрастанием" передней губы бластопора, область презумптивной хорды и головной мезодермы сдвигается в первичном гензеновском узелке по потенциальной передней губе и проникает между эктодермой и энтодермой зародышевого щитка, направляясь при этом сначала латерально, а затем краниально к головному концу зародышевого щитка.

Этот материал образует хордомезодермальный отросток , располагающийся под поверхностной эктодермой посередине будущей спинной стороны зародыша. Клетки этой полосы не связываются непосредственно с клетками эктодермы, они отделены от них, но зато по средней линии они проникают в энтодермальную пластинку зародышевого щитка. Это соответствует состоянию, которое наблюдалось у ланцетника и амфибий на поперечных разрезах зародышей во время начавшегося нотогенеза, когда, как уже известно, закладка хорды располагается по середине крыши будущего кишечника.

Зародыш находится на стадии первичной полоски (1), соответствующей концу второй – началу третьей недели развития (смотри также рис. «Зародыш человека в плодном пузырьке»).

У зародыша человека гаструляция начинается в конце 1-й недели развития, по окончании дробления и освобождения от прозрачной зоны, одновременно с имплантацией. На 7-е сутки развития зародыш имеет вид бластоцисты: пузырька с бластоцеломической полостью, стенка которого состоит из клеток трофобласта; у одного из полюсов пузырька изнутри – скопление клеток эмбриобласта.

Гаструляция у человека протекает в две фазы. Первая фаза гаструляции продолжается всю 2-ю неделю. Материал внутренней клеточной массы бластоцисты (эмбриобласт) расщепляется способом деламинации на два листка, формируя зародышевый диск: эпибласт (первичную эктодерму), который даёт начало трём зародышевым листкам эмбриона и образует внезародышевую мезодерму; и гипобласт (первичную энтодерму), дифференцирующийся в энтодерму желточного мешка. Между клетками эпибласта образуется полость, разделяющая эпибласт на внезародышевую эктодерму амниона и зародышевый эпибласт.

Вторая фаза гаструляции происходит на 3-й неделе развития способом иммиграции и завершается формированием трёх зародышевых листков – эктодермы (2), энтодермы (3), мезодермы (4). В основе гаструляции лежит клеточная пролиферация и перемещение клеток зародышевого эпибласта сразу после освобождения бластоцисты от прозрачной зоны. Скапливающиеся на периферии зародышевого диска клетки передвигаются к каудальному концу зародыша, где встречаются и устремляются кпереди в виде клеточного потока (к краниальному концу). Удлиняющийся клеточный поток представляет материал первичной полоски – утолщение эпибласта по середине зародышевого диска. Второй поток клеток (более медленный) распространяется со стороны головного конца зародыша и движется по средней линии навстречу первому потоку. Место встречи двух потоков называется первичный (гензеновский) узелок – возвышение в переднем отделе первичной полоски. В центре первичного узелка появляется первичная ямка, а по средней линии первичной полоски – первичная бороздка (5), как продолжение первичной ямки.

Иммиграция инициируется в области гензеновского узелка. Мигрирующие клетки второго потока подворачиваются вниз и через первичную ямку перемещаются в краниальном направлении. Это приводит к формированию головного отростка – зачатка хорды. Часть мигрирующих клеток первичного узелка и передней трети первичной полоски встраивается в материал головной кишки (прехордальной пластинки) и зародышевой энтодермы, оттесняя в стороны клетки гипобласта (3), при этом гензеновский узелок деформируется, а первичная полоска укорачивается.

На данной схеме срез зародыша произведён через заднюю часть первичной полоски, соответствующую первому, более быстрому потоку клеток эпибласта, которые выселяются в пространство между эпибластом и гипобластом, точнее уже энтодермой, мигрируют в латеральном направлении и образуют зародышевую и внезародышевую мезодермы (4), а также часть клеток формирует энтодерму. Остальные клетки зародышевого эпибласта (2), не проходящие через первичную полоску, образуют эктодерму зародыша. Клетки эктодермы высокие, крупные, призматические, имеют вид многорядного призматического эпителия с многочисленными митозами (6).

Другая естественнонаучная позиция полагает, что человеческая жизнь начинается с момента формирования первичной полоски – морфологического предшественника нервной трубки. Данная позиция популярна в настоящий момент среди эмбриологов и гистологов. «Во время гаструляции формируется полярность – переднезадняя ось эмбриона. На 15–16 дни происходит перемещение клеток наружного слоя эмбриобласта к его будущему заднему краю, формируется примитивная первичная полоска по средней линии диска. Позже по продольной средней линии первичная полоска продавливается вглубь, образуется первичная бороздка. Клетки эмбриобласта, мигрирующие через первичную полоску и гензеновский узелок, формируют эмбриональную энтодерму и мезодерму, а также – нотохорд, интегрирующийся затем в энтодерму первичной кишки. Предшественники эктодермы локализованы впереди первичной полоски». (Л.Ф. Курило. Некоторые этические вопросы технологии эмбриональных стволовых клеток. //Проблемы репродукции, 2000, №3.) Таким образом, первичную полоску можно считать первой осевой структурой, вокруг которой и выстраивается весь эмбриогенез. До 14-го дня после оплодотворения эмбриологи рассматривают эмбрион человека как преэмбрион, считая, что до этого срока он сформирован клеточными слоями, представляющими собой зародышевые оболочки - материал, не участвующий в построении в дальнейшем собственно эмбриона . При этом подчеркивается необходимость различать генетическую уникальность эмбриона и его онтогенетическую индивидуальность (при появлении первичной полоски). . Для данного подхода ведущим является аргумент, что эмбрион на стадии преэмбриона не имеет нервной системы, а, следовательно, не возможно существование нейропсихических процессов в том виде, в котором они ассоциированы у нас с процессами электрохимического взаимодействия в нервных структурах. Однако, корректно ли исключать стадию преэмбриона из процесса развития человеческой жизни?

5. Имплантация бластоцисты в стенку матки.

Существует и такая естественнонаучная позиция, согласно которой начало человеческой жизни необходимо отсчитывать с момента имплантации эмбриона в стенку матки. В соответствии с ней именно с этого момента эмбрион можно рассматривать как личность с определенными правами.

Имплантация эмбриона человека в стенку матки происходит на 1-ой недели жизни, приблизительно на 6 день . Данная позиция основывается на том обстоятельстве, что не менее 8%, а по последним данным около 60% зародышей, зачатых в результате обычного полового акта, не закрепляются на стенке матки и погибают естественным путем . А раз так, то можно ли утверждать, что неимплантированный эмбрион уже обладает некими человеческими свойствами и правами? Исходя из логики данного подхода, допустимо и проведение экспериментов с эмбрионами человека в предимплантационном периоде.

.
Препарат 1. Первичная полоска, тотальный препарат

(12 - 24 ч. инкубации)

На препарате видно, что зародышевый диск разделился на однослойный гипобласт и многослойный эпибласт (рис. 20). В центральной утолщенной части зародышевого диска (первичная полоска) происходит миграция клеточного материала , который формирует рыхло лежащие мезенхимные клетки (мезодерма) по бокам от первичной полоски.

Рис. 20. Зародыш курицы. 1  первичная полоска.

Препарат 2. Первичная бороздка на стадии закладки мезодермы,

на поперечном срезе (рис. 21, 22)

Рис. 21. Поперечный разрез куриного зародыша на стадии первичной полоски (17ч. инкубации). 1  первичная полоска; 2  клетки мезодермы, мигрирующие вниз и по бокам между слоями; 3  эктодерма; 4  энтодерма.

Рис. 22. Поперечный разрез куриного зародыша (24 часа инкубации). 1  нервная пластинка, образование нервного желобка; 2  кожная эктодерма; 3  внезародышевая эктодерма; 4  головной отросток; 5  мезодерма; 6  кишечная энтодерма; 7  желточная энтодерма.

На препарате видно, что эктодерма и энтодерма зародышевого диска светлой области area pellucida и темной области area opaca отличаются гистологически (рис. 21). Так, клетки экто- и энтодермы во внезародышевой части имеют округлую форму и вакуолизированную цитоплазму. В центральной части зародышевого диска формируется желобок, который и представляет собой первичную бороздку. Под ним располагается материал хордомезодермы, а по бокам располагается мезодерма сомитов и спланхнотомов, которая обнаруживает уже более или менее упорядоченное строение.

Препарат 3. Первичная дифференцировка мезодермы и закладка комплекса осевых органов, поперечный срез (36 - 48ч. инкубации)

Рис. 23. Поперечный разрез полуторадневного зародыша курицы. 1  нервный желобок; 2  нервные валики; 3  хорда; 4  сомиты; 9  висцеральный листок спланхнотома ; 10  то же, париетальный листок; 11  кишечная энтодерма; 12  аорта.

На препарате полуторадневного зародыша наблюдается начало нейруляции (рис. 23). На этом этапе у зародыша происходит дифференцировка мезодермы. В центральной его части образуется хорда, по бокам от нее лежат сомиты, в которых образуются полости. Латеральнее располагаются ножки сомитов (нефротомы), далее следуют спланхнотомы, распадающиеся на два листка. Листок, прилежащий к дорсальной стороне зародыша (эктодерме) называется париетальным. Листок, прилежащий к энтодерме – висцеральным. В результате первичной эмбриональной индукции хордомезодермы и лежащей над ней эктодермы происходит инициация формирования над хордой нервной трубки. Нервная пластинка прогибается в своей центральной части, а боковые ее края приподнимаются в виде медуллярных валиков. Под висцеральным листком мезодермы видны кровеносные сосуды зародыша.

Препарат 4. Нейрула курицы, начало органогенеза

тотальные препараты (25 - 35 ч. инкубации)

На начальных этапах нейруляции (23 - 24 часа инкубации) следует обратить внимание на начало отделения головного отдела зародыша от стенки желточного мешка с помощью головной складки. Эта складка представлена серповидной полоской, закладывающейся спереди от нервных валиков. В это время начинается сегментация осевой мезодермы (на препаратах хорошо видна первая пара сомитов).

На тотальных препаратах стадии средней нейрулы (24 - 26 часов инкубации) следует рассмотреть край головной складки, расположенный под головой зародыша. Это место называется областью передних кишечных ворот , так как здесь находится вход в головную кишку зародыша. На этой стадии в зародыше закладывается 4-5 пар сомитов. В задней части area opaca появляются кровяные островки, там продолжают смыкаться нервные валики, образуя нервную трубку. Хорошо видны невропоры (передний и задний).

На стадии поздней нейрулы (26 - 32 часа инкубации) у зародыша нервная трубка образована почти на всем своем протяжении и передний отдел ее расширен (рис. 24, А). Образовано 6-8 пар сомитов. В каудальной части зародыша еще хорошо просматривается гензеновский узелок и остаток первичной полоски. К концу нейруляции передний невропор замыкается. Головная часть нервной трубки слабыми поперечными перетяжками подразделена на три мозговых пузыря: первичный передний мозг , средний мозг и первичный задний мозг . Передний мозговой пузырь самый большой, его боковые стенки являются зачатками глаз. Головная складка находится примерно на уровне среднего мозгового пузыря или на уровне границы между головным и спинным мозгом. На уровне передних кишечных ворот объединяются парные зачатки сердца. Закладка сердца происходит вентральнее кишки зародыша. На этой стадии образуются примерно 10-12 пар сомитов. Развитие зародыша активно продолжается в каудальном направлении.


Рис. 24. Тотальные препараты зародыша курицы (Голиченков, 2004). А  поздняя нейрула; Б  стадия 5 мозговых пузырей. 1  первичный передний мозговой пузырь ; 2  первичный средний мозговой пузырь; 3  первичный задний мозговой пузырь; 4  спинной мозг; 5  головная туловищная складка; 6  передние кишечные ворота; 7  закладка сердца; 8  желточные вены; 9  сомит; 10  передний мозг; 11  глазные пузыри; 12  задний мозг; 13  продолговатый мозг; 14  желточная артерия; 18  край амниотической складки.

Препарат 5. Эмбрион курицы на стадии 5 мозговых пузырей, тотальный препарат (45 - 49 часов инкубации)

На стадии пяти мозговых пузырей (рис. 24, Б) передний мозг подразделяется на два пузыря: зачаток переднего мозга и зачаток промежуточного мозга. Средний мозговой пузырь остается без видимых изменений и является зачатком среднего мозга, по бокам его начинают в латеральном направлении образовываться глазные пузыри. Задний мозговой пузырь подразделяется на зачаток мозжечка и зачаток варролиева моста.

Головная часть туловищной складки находится на уровне задних отделов головного мозга, а передние кишечные ворота – на уровне границы головного и спинного мозга. На этой стадии развития начинает формироваться головная складка амниона. На тотальном препарате она видна как полукруглое образование в передней части зародыша. Сердце видно в шейной части зародыша в виде петлеобразно изогнутой трубки.
Препарат 6. Закладка туловищной и амниотической складок,

поперечный срез (48 - 54 ч. инкубации)

Препарат представляет собой срез трехдневного зародыша через туловищный отдел. К этому моменту процесс нейруляции уже полностью закончен. Продолжается процесс дифференцировки мезодермы. Сомиты распадаются на дерматомы, миотомы и склеротомы. Из дерматомов впоследствии развивается кориум кожи, из миотомов – мускулатура тела, из склеротомов – скелет. Зародыш в это время несколько приподнимается над желтком, и энтодерма формирует желобок, по бокам от которого располагаются парные аорты. Латеральнее обособляются нефротомы, которые к этому моменту в краниальном отделе зародыша формируют пронефрос. Он не функционирует, но очень скоро в туловищном отделе формируется мезонефрос – почка, являющаяся у зародыша органом выделения. Позднее мезонефрос замещается метанефросом – дефинитивной почкой. По бокам зародыша кожная эктодерма и париетальный листок мезодермы начинают приподниматься в виде двойной складки и формируют амнион и серозу.

Рис. 25. Закладка туловищной и амниотической складок, поперечный срез (Кнорре, 1967). 1  нервная трубка; 2  ганглиозная пластинка ; 3  хорда; 4  сомиты; 5  дерматом; 6  миотом; 7  склеротом; 8  нефротом; 9  висцеральный листок спланхнотома; 10  париетальный листок спланхнотома; 11  кишечная энтодерма; 12  аорта; 13  амнион.
Занятие 8

Раннее развитие млекопитающих

Особенностью эмбрионального развития млекопитающих является то, что оно происходит в материнском организме. Внутренние органы половой системы высших (плацентарных) млекопитающих состоят из пары яичников, парных яйцеводов (маточные или фаллопиевы трубы у человека) и матки. Яйцеводы открываются в полость тела воронкой рядом с яичниками, изнутри они выстланы мерцательным эпителием, который создает ток жидкости по направлению к матке. После овуляции яйцеклетка, окруженная фолликулярными клетками, попадает в воронку яйцевода с током жидкости и оказывается в ампулярной части яйцевода, где и происходит оплодотворение. У большинства млекопитающих оно происходит на стадии метафазы 2.

Эмбрион млекопитающих на стадии зиготы и до состояния двухслойной бластоцисты свободно плавает в жидкости, заполняющей полость яйцеводов и матки. По мере развития зародыш спускается к матке за счет перистальтических сокращений стенок яйцеводов и движения ресничек мерцательного эпителия.

У плацентарных млекопитающих выработалась более тесная связь зародыша с материнским организмом, которая осуществляется за счет специального органа – плаценты , образуемой как тканями материнского организма, так и тканями зародыша. До начала имплантации эмбрион проходит ряд стадий:

• 
  дробление (2-16 бластомеров);
• 
  компактизация (16-32 бластомеров);
• 
  кавитация и формирование бластоцисты (64 бластомера).

Сначала все клетки морулы имеют округлую форму и почти не связаны друг с другом. Такой эмбрион называется некомпактизированной морулой. На стадии 16-32 бластомеров происходит компактизация – процесс формирования специализированных контактов и более плотной упаковки клеток. На этой стадии эмбрион состоит из клеток двух типов, формирующих два слоя: наружный – трофобласт и внутренний – эмбриобласт . Еще передвигаясь в яйцеводе по направлению к слизистой матки, зародыш начинает всасывать из полости яйцевода жидкость. Она скапливается между слоями, формируя полость с жидкостью, которая все больше увеличивается. Так стадия морулы переходит в стадию бластоцисты (зародышевого или плодного пузыря). Стенка бластоцисты образована одним слоем клеток трофобласта, полость заполнена жидкостью. На одном участке к трофобласту прижаты клетки эмбриобласта – зародышевый узелок . Со временем зародышевый узелок уплощается и формирует зародышевый щиток . Зародышевый щиток соответствует крыше бластулы, а полость – бластоцели. Затем бластоциста выходит из прозрачной оболочки и имплантируется, погружаясь в глубокую маточную крипту областью бластоцели вперед. Клетки трофобласта вступают в контакт с эпителием маточной крипты и начинают разрушать его, а в маточном эндометрии формируется ответ на инвазию эмбриона – децидуальная реакция .

В первую фазу гаструляции зародышевый щиток путем деламинации из однослойного становится двухслойным. Внутренний слой клеток, обращенный в бластоцель, представляет собой зародышевую энтодерму , наружный – первичную эктодерму. В наружном слое клеток (эпибласте) протекают процессы, сходные с таковыми у птиц. В конце гаструляции происходит образование трехслойного зародыша и формирование осевого комплекса зачатков.

Продолжением имплантации является процесс образования плаценты. Плацента – провизорный орган, который формируется во время беременности. Через плаценту осуществляется связь зародыша с материнским организмом. Функции плаценты – трофическая, барьерная, гормональная, антитоксическая, газообмена и др. – обеспечивают нормальное развитие зародыша.

У млекопитающих выделяют плаценты разных типов, которые классифицируют по двум признакам:

• 
  по форме и расположению на ней ворсинок хориона;
• 
  по степени близости материнского и эмбрионального кровотоков.

Плаценты разных видов млекопитающих подразделяют на четыре типа, исходя из количества слоев, разделяющих материнский кровоток и кровоток плода. Эпителиохориальная плацента характеризуется тем, что материнские ткани не разрушаются и ворсинки хориона прилегают к слизистой матки (свинья, лошадь). Синдесмохориальная плацента характеризуется тем, что ворсины хориона разрушают эпителий матки и вторгаются в соединительную ткань слизистой оболочки (жвачные животные). Эндотелиохориальная плацента – ворсины хориона контактируют с эндотелием кровеносных сосудов матки (хищники). У гемохориальных плацент ворсины хориона соприкасаются непосредственно с материнской кровью; разветвленная сеть ворсин находится в пространствах, заполненных не свертывающейся кровью матери. При этом осуществляется наиболее полный контакт между плодом и материнским организмом (насекомоядные, грызуны, приматы, в том числе и человек).

Препарат 1. Строение эндометрия матки на поперечном срезе

Стенка матки образована тремя оболочками: слизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка матки (эндометрий) выстлана однослойным цилиндрическим эпителием, лежащим на неоформленной волокнистой соединительной ткани собственного слоя (рис. 26). Среди эпителиальных клеток различают секреторные и мерцательные клетки. В собственном слое имеются маточные железы (крипты). Они представляют собой длинные изогнутые трубчатые железы, открывающиеся в просвет матки. Мышечная оболочка матки (миометрий) состоит из трех слоев гладкой мускулатуры.

Рис. 26. Слизистая оболочка матки в пременструальном периоде (Алмазов, Сутулов, 1978). Слизистая оболочка (эндометрий): а - функциональный слой; б - реснитчатые эпителиоциты ; в - базальный слой с кровеносными сосудами, переполненными кровью, и штопорообразно извитыми маточными железами в состоянии усиленной секреции; 2 - мышечная оболочка стенки матки (миометрий) с расширенными сосудами.

Снаружи орган покрыт серозной оболочкой. Толщина мышечной оболочки значительно увеличивается при беременности. В развитии эндометрия наблюдается три фазы цикла: пролиферативная, секреторная и менструальная. В пролиферативную фазу происходит пролиферация клеток эндометрия и восстановление эндометрия после его отторжения в менструальную фазу предыдущего цикла. В секреторную фазу изменяется морфология эндометрия. Эпителиальные клетки прекращают делиться, маточные железы расширяются, становятся более разветвленными. Артерии также принимают более разветвленный характер. Высокий уровень продуцируемого желтым телом прогестерона создает благоприятные условия для имплантации. Если имплантации зародыша не произошло, то наступает третья фаза – менструальная.

Препарат 2. Маточная труба (яйцевод) на поперечном срезе

Слизистая оболочка маточных труб образует огромное количество ветвящихся складок (рис. 27). Эпителий также состоит из мерцательных и секреторных клеток. Секреторные клетки имеют ярко выраженную гранулярную сеть и продуцируют слизь. Мерцательные клетки на апикальной части имеют реснички и создают ток жидкости по направлению к матке. Собственный слой построен из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Мышечная оболочка состоит из двух слоев (внутреннего циркулярного и наружного продольного). Перемещению яйцеклетки способствует сокращение стенок маточных труб, ток жидкости и движение ресничек.

Препарат 3. Пупочный канатик на поперечном срезе

После формирования на хорионе вторичных ворсинок у зародышей млекопитающих возникает структура, сходная с аллантоисом. Иногда ее называют аллантоидной ножкой . Аллантоидная ножка построена исключительно из внезародышевой мезодермы и формируется из крыши желточного мешка. Энтодерма в ней отсутствует. Внутри аллантоидной ножки формируются кровеносные сосуды, подрастающие изнутри к ворсинкам хориона. Так формируется пупочный канатик (рис.28), в котором проходят основные кровеносные сосуды от развивающегося зародыша к организму матери. Вторичные ворсинки хориона и аллантоидная ножка входят в состав плаценты.

Рис. 27. Маточная труба (яйцевод) на поперечном срезе (Алмазов, Сутулов, 1978). 1 - бахромка маточной трубы; 2 - реснитчатый призматический эпите­лий; 3 - собственная пластинка сли­зистой оболочки; 4 - мышечная обо­лочка (внутренний циркулярный и на­ружный продольный слои); 5 - сероз­ная оболочка с кровеносными сосу­дами.

Рис. 28. Поперечный разрез пупочного канатика (Алмазов, Сутулов, 1978). 1-амниотическая оболочка; 2 - вартонов студень (клетки и основное студенистое вещество); 3 - пупочные артерии; 4 - пупочная вена.

На поперечном срезе через пупочный канатик видно, что снаружи он покрыт амниотической оболочкой. Основная часть его представлена вартоновым студнем , который состоит из клеточных элементов и основного студенистого вещества. В центе располагаются две пупочные артерии и одна пупочная вена.